达尔文进化论自始至终贯穿着三种观点:一是通过共同由来的进化,二是进化的渐进性,三是自然选择。第一种观点经过牛津论战之后,已为越来越多的科学家所接受,今天成了世界公认的生物学原则;但第二、第三种观点从达尔文在世时起就有不同的看法。即使是被称为达尔文"猛犬"的赫胥黎,他所捍卫的是共同由来的进化观点,对渐变论和自然选择学说却持怀疑态度。对达尔文的第二、第三种观点,科学家们直到现在还争论不休。但这是在承认生物进化前提下的学术之争,同与反进化论的论战有本质的区别。在争论过程中,曾出现过种种观点和学派。争论的结果,有的看法由于证据不足而被抛弃了,有的学说则对达尔文主义提出了新的修正和补充,推动了进化论的发展。
(一)拉马克学说的复活
法国是拉马克的祖国,随着达尔文进化学说在英国的胜利,新拉马克主义也在法国抬头,以后几乎遍及全世界。新拉马克主义的代表人物有法国的勒。唐得克、齐埃尔、波尼。
尔、美国的科普(1840-1897)、 奧地利的坎默勒(1880-1926)等。20世纪50年代在一一些国家流行一时的李森科观点即所谓米丘林学说,虽然自称是创造性达尔文主义,实质上也是新拉马克主义的-一个流派。"新拉马克主义"一词为美国学者帕卡德所首创,后来凡坚持获得性遗传的人都被称为新拉马克主义者。新拉马克主义者否定自然选择在进化中的重要作用,认为自然选择至多只是进化的一种辅助因素。他们认为生物有很大的可塑性,环境发生变化,生物就会随之发生相应的定向变异,而且这些变异-般都是适应于环境条件的。生物这种在后天获得的表现型变异,被称为获得性。器官常用的发达,不用的衰退,这就是获得性。新拉马克主义认为,获得性状能够通过生殖细胞而遗传给后代。他们认为,生物就是通过器官的用进废退和获得性遗传而进化的。他们的错误在于对生物遗传的规律知之甚少,把表现型和基因型混为一谈。 按照达尔文的自然选择学说,适应是个两步过程:
第-一步是变异的产生,第二步是通过生存斗争的选择。变异是不定向的,变异加选择才达到适应。新拉马克主义者则主张-步适应,认为适应的基础是定向变异即获得性,变异等于适应。这是缺乏事实根据的。
(二)新达尔文主义
新达尔文主义的主要代表人物是德国动物学家魏斯曼(1834- 1914)。新达尔文主义者认为,自然选择是生物进化的唯一-动力,获得性状是不遗传的。魏斯曼于1882年提出"种质论",认为生物体可分为体质和种质两部分。体质逐代死亡,种质则可以世代连续;体质不能产生种质,种质却可产生下一代的种质和体质:
并认为全套染色体的具备是生物个体发育的基础。魏斯曼强调,体质(即现在所说的表现型)是不遗传的,生物的变异只有影响到种质(即现在所说的基因型) +能溃传下去。魏斯曼主张遗传物质有连续性是有根据的,但现在看来,体质和种质不能截然分开,因为每个细胞的细胞核中都含有整套遗传信息(基因), 所以有些体细胞在一定条件下性能繁殖、发育成一新个体。从历史上看,魏斯曼强调了种质的重要性,引导人们注意研究生物遗传的物质基础,是有贡献的。为反对获得性状遗传的观点,魏撕曼做了以下的著名实验:他剁掉22代小鼠的尾巴,第23代的鼠尾还是照样长出来。魏斯曼以此证明,体质(尾巴)的变化没有影响到种质(配子),所以不能遗传。对此,新拉马克主义看并不折服,他们做了另外一些买验,试图证明获得性状是遗传的。例如,波尼尔就做过栽植树种的实验。他将每种植物的幼苗分成两份:一部分种在巴黎(平原),它们的植株长得较高,而且这种"高"性状能稳定地遗传给它们的后代;另一部分种在阿尔卑斯山和比利牛斯山山顶上,它们的植株矮小,而且它们的后代也是矮小的。由此波尼尔得出结论:平原种变成了高山种,并且这种获得的性状能遗传给后代。后来(1920--1940) 几个美国人(克劳森、凯克和希西)重复了这个实验,证明平原种变成高山种,或者相反,都不是事实。他们将60多种植物分别种在加里福尼亚的高山和平原上,所得结果与波尼尔的结果相同,即同一-种植物,种在平原上的总是高的,种在高山上的总是矮的,并且都能分别遗传给后代。接着他们又做了交叉移植实验:将高山上植物的种子拿到平原上种,结果它们和它们的后代都长高了;反之,将平原上植物的种子拿到高山上种,结果它们和它们的后代都变矮了。这就是说,环境只影响了表现型,由于遗传物质并未发生变化,所以这种获得性状不能遗传。高山上紫外线照射较强,能抑制植物的生长,故植物长得矮些;平原上的紫外线照射较弱,受到的抑制作用较小,故植物长得高些。20世纪80年代初加拿大学者戈尔津斯基等又报道,免疫实验证明获得的性状能遗传。
他们反复地将--个品系小鼠的腺细胞、骨髓细胞和淋巴细胞,注射给另一品系的小鼠,当这些小鼠8周齡时,随时选10只有耐受性的雄鼠与无耐受性的雌鼠交配,结果发现60%后代具有其父的获得的性状,即能耐受其父曾接种过的抗原。据此,斯蒂尔认为,编码免疫细胞的DNA,由RNA病毒带至生殖细胞并整合到染色体中,从而使获得性状适应可以通过有性生殖而传至后代。但是,1981年英国剑桥农业研究理事会、动物生理研究所的霍华德即撰文指出,戈尔津斯基的实验结果,英国几个著名实验室都不能重复。这就表明他们的实验是不可靠的。总之,获得性状遗传的主张,至今还没有得到有力的实验支持。看来,在这个问题上魏斯曼的看法是对的。
现代遗传学已充分证明未改变遗传物质的后天获得的性状是不遗传的。
(三)主张骤变成种的理论
19世纪末,欧洲出现一种主张骤变成种的理论,称为"突变论"."突变论"的代表人物是荷兰植物遗传学家德弗里斯(1848- 1935)。他不同意达尔文关于物种跟变种一样,都由渐变形成的看法。达尔文相信德国数学家莱布尼兹(1646-,1716)的格言:"自然界无飞跃。"当然,达尔文不是没有注意到突变,如本书前面提到的,他对美国马萨诸塞州的长背短腿绵羊"安康羊"的起源问题就很感兴趣,但他认为突变非常少见,而且大多数突变对生物都是有害的。德弗里斯从1880年起就开始从事关于植物变异的研究。1886 年,他在阿姆斯特丹郊外看到一些变异的月见草(我国北方也有一种月见草,俗名叫"夜来香"),便拿回去栽培,发现它们的后代有许多变异,而且变异都很大。例如,有一种拉马克月见草经几代培养后可得到八九种突变体,有的植株特别高大,有的则特别矮小,有的花柱很短,有的叶脉红色等等,这些变异都能稳定遗传,德弗里斯认为它们已形成新种。德弗里斯把这些显著的变异称为突变,并于1901--1903年出版了《突:变论》--书(两卷),主张"新的物种是突然出现的,它的出现并无可见的准备,也没有过渡类型",反对达尔文的渐变论和自然选择学说。这个理论在历史上曾发生过很大的影响,许多著名的遗传学家如英国的贝特森(1861-1926)、美国的摩尔根(1866--1945)等人都相信过突变论。由于它的影响,从。
本世纪初到20年代,许多学者对达尔文进化学说产生过很大的怀疑。但后来细胞遗传学的研究表明,月见草产生突变体是由于染色体畸变(有的是数量变异如产生了四倍体或三倍体,有的是结构变异如发生了染色体易位等)。那里出现的是一些突变体, 还不能说是新种,因为这些突变体之间往在还能杂交产生后代,而且这种瑰象在自然界是比较罕见的,不能据此就推翻达尔文的渐变论和自然选择学说。
(四)按既定方向进化
有一种主张生物按既定方向进化的理论,叫做"直生论"."直生论"是另一种反对自然选择学说的进化理论。主张生物进化是有方向性的,不论环境条件如何,生物总是沿着既定的方向进化,而决定进化方向的动力完全来自生物体内部,与自然选择无关。持这种观点的学者又各有不同的名称。在爱米尔(瑞士学者)仍叫直生论;在贝格(前苏联学者)称为"循规发生说";在奥斯本(美国学者)则称"芒状发生说";在德日进(法国学者)特称为"最后原理".直生论者常举出马的系统进化来论证自己的观点。人们在马的系统发生过程中看到身体由小到大、齿冠由矮到高、并由多趾到单趾(蹄)的进化趋势,但从化石的资料可以看出,马的进化不是直线的,而是发生过分支的,上述事实完全可以用自然选择原理来解释。"直生论"最大的困难是他们所说的"内部因素"或"内在动力"无法研究,找不到它的物质基础。
随着科学的发展,"直生论"已被人们所抛弃。
尚武田山盐或为峰出
(五)综合进化论基a
综合进化论又称"现代达尔文主义".是以自然选择学说为基础,综合了细胞遗传学、群体遗传学、古生物学等等学科的新成就以解释生物进化机理的理论,通常以1937 年美籍俄裔学者杜布赞斯基(1900- 1975)(图5-+1) 的《遗传学与物种起源》一书的出版为其形成的标志。代表人物除杜布赞斯基外,还有美国学者迈尔、辛普森、斯特宾m全0斯和德国学者伦许等。1942年英国:卉强c学者赫胥黎首次将这种理论称为9"现代综合进化论".如前所述,本世纪初,由于德弗里斯《突变论》的发表,使许多生物学家对达尔文进化论产生了怀疑,要求对进化问题做更深入的研究。20--30年代,前出苏联学者切特韦里科夫(182+)中1959)、英国学者费希尔(1890- 1962)、霍尔丹。
(1892-1964)和美国学者赖特(1889-)等人创立了群体遗传学,他们的研究表明,生物群体的进化速度和方向确是由自然选择决定的;接着,迈尔在动物学方面,斯特宾斯在植物学方面,辛普森在古生物学方面分别论证了一些进化机制,最后经过杜布赞斯基的综合,遂形成了"现代综合进化论".它很快就得到多数生物学家的支持,成为当代进化理论的主流。分子生物学创立后,现代综合进化论又进一步向分子水平发展,在:
分子水平上探讨了生物进化的问题。现代综合进化论认为:基因的突变和重组是生物进化的原材料;选择决定进化的方向;隔离导致物种的形成。认为-一个生物群体长期被高山、海洋或沙漠等地理条件所隔开,就会形成许多亚种,亚种内的基因进-一步突变、重组,就有可能发展为新的物种。前面提到的加拉帕戈斯群岛上的14种不同地雀,大概就是这样形成的。现代综合进化论的特点是:彻底否定获得性遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体的现象,并重新肯定了自然选择有压倒-一切的重要性。因此,它是把现代遗传学与自然选。
择学说结合起来的、全面发展了的达尔文主义。
现代综合进化论在生物学界占支配地位达30年之久,到了60年代末?0年代初,却遇到来自微观方面和宏观方面的挑战,前者是"卓性学说",后者是"间断平衡论".
(六)中性学说
中性学说是"分子进化的中性学说"的简称。1966年由日本遗传学家木村资生(1924- 1994)提出,至今已获得不少学者的赞同。从本世纪60年代起,分子生物学家在动、植物和人体中发现有相当多的酶具有同工酶。所谓同工酶是指:
存在于同一个体的不同组织或同一组织中,能催化相同化学反应,但蛋白质分子结构不同的一类酶。亦即同一种酶的不同分子形式。现已发现有几百种酶具有同工酶。当一种同工酶受到抑制或破坏时,其他同工酶仍可发挥作用,以保证正常代谢的进行。同时,在其他蛋白质中也发现了功能相同,但分子结构不同的多态现象。例如。人的血红蛋白由两条a链和两条β链结合一个铁原子构成。a链由141个氨基酸组成,已知其中约有60个氨基酸位置可以发生突受rF链由146 个氨基酸组成,已知其中约有90个氨基酸位置可以发生突变。这些突变基本上不影响血红蛋白的功能。不村资生根据这些和其他一些分子生物学所揭示的大量事实指出,在分子水平上发生的突变多半是中性的,它们对生物的生存和繁殖既非有利,亦非有害,不涉及被保留或被淘汰的问题,所以自然选。
择对它们不起作用。这类中性突变在群体中的被保存、扩散或消失,完全决定于随机的遗传漂变。所谓遗传漂变是指由于取样机误而造成的基因频率的随机波动。例如,杂合体Aa,从理论上讲经过减数分裂会产生同样数目的A配子和a配子, AaXAa会产生1/4AA. 2/4Aa和1/4a,但这种情况,- .
般只出现在后代数目很多的群体中,如果后代的数目很少,例如只有2-5个,那末按照配子随机结合的原理,这些后代可能都是AA或都是aa,也可能都是Aa,如果都是AA或aa时,这个群体的后代a基因或A基因就会全部消失,这种情况就叫做遗传漂变。根据上述分子生物学所发现的种种事实,美国学者金和朱克斯就认为,"中性学说"否定了达尔文的自然。
选择学说,特称之为"非达尔文进化".但木村资生本人并没有这样讲过,相反,他一再暗示,在个体水平上,自然选择还是起主要作用的。看来木村资生是在分子水平上揭示出一些前所未知的进化规律,他并没有否定达尔文的进化论,而是在新的条件下丰富和发展了达尔文主义。
(七)渐变与骤变交替
出现主张生物进化渐变与骤变交替出现的理论叫做间断平衡论。间断平衡论是一种在本世纪70年代兴起的、反对达尔文"渐变论"的进化学说。1972年由美国古生物学家艾尔德莱奇(1943- ) 和古尔德(1941- ) 提出。"间断平衡"的英文含义是不时被打断了的平衡。这个学说的要点是:进化不是渐变的,而是渐变与骤变交替出现的过程。在短时期内发生骤变之后,又在长时期内进行相对稳定的渐变。间断平衡论的根据主要是某些古生物学的材料,支持间断平衡论的大都是古生物学家,他们反对达尔文和"综 合进化论"的渐变论。主张"新的物种是迅速形成的".古尔特(1980)甚至宣称,由于"现代综合进化论的两个支柱即'等位基因在群体内的替代渐变'和"适应由选择产生'的论点都已不能成立",说现代综合进化论已经垮台,"需要提出一个新的综合进化论".他认为人类的发展就是由一系列"骤变" 组成的,不存在中间类型。例如,已知南方古猿的脑量约为400毫升,直立人的脑量约为900毫升,现代人的脑量约为1400 毫升,彼此没有中间类型,所以不是渐变而是"骤变式"或"跳跃式"的进化。但现代综合进化论者反驳说,上述脑量的进化亦可用渐变论的观点来说明。因为从大约生活在400万年前的南方古猿到大约生活在50万年前的直立人,脑量平均增大了500毫升,其中大约经过350万年,假定南方古猿和直立人的性成熟较早,每代按20年计算,则-共经历了3000020= 175000代。这样,每代所增大的脑量只有500/ 175000=0. 003毫升。这是微乎其微的变化,一般是觉察不到的。从直立人到现代人的脑量增加也可以这样来解释。这难道不是渐变吗?目前,虽然有不少学者赞同"间断平衡论",但由于现代综合进化论者的反对,争论还在继续。
(八) 我国学者陈世骧的进化观
陈世骧(1905- 1988) 是我国著名昆虫学家,在鞘翅目昆虫的分类研究上造诣很深。晚年总结了"又变又不变"的物种概念,并以此为中心思想,先后发表了《进化论与分类学》<(1977- 1978) 、《生物发展的历史规律》(1978)、《进化论的若干基本概念》(1983)、《物种概念与分类原理》(1983)等论著,逐渐形成了一-套系统的、有别于前人的进化思想,现简介如下。
(1)认为物种有变异的一面,又有不变的一面,生物是在又变又不变的矛盾运动中进化的。物种所属的门、纲、目、科、属都是相对稳定的,而种则是可变的。因此,物种处在变与不变的统一之中。在分子水平上,生物的DNA是稳定的,通过DNA复制时碱基的互补配对,保证了遗传的稳定性;另一方面, 由于碱基序列的变化无穷,又为变异提供了无限的可能性,这就是又变又不变。又如,所有昆虫都有头、胸、腹三部分,但各种昆虫的具体情况又有所不同;所有甲虫都有-对鞘翅,但各种甲虫的鞘翅又各不相同。这也是又变又不变。
(2)生物基本上是向着三条取食路线来进化的,绿色植物是自养生物,是自然界的生产者。植物生命活动的根本问题是"光合",核心要求是"抓光",以具有细胞壁和含有叶绿体的细胞为基本单元。植物机体的进化主要表现为:第一,片状的叶,成为接受光照、进行光合作用的一种最适宜的器官;第二,叶柄和枝茎,作为叶的支撑,以便四向开展,获得最大的光照;第三,茎杆和根,使植株固着在一定的地位上,以便从土壤中吸收水分和养料,提供光合原料;第四,维管系统,作为叶、茎、枝、粮之间物质运输的渠道。所有这-切,都是适应抓光的结果。
菌类。包括细菌和真菌,是异养生物,是自然界的分解者。菌类的取食特点是吸收,吸收式营养的一个关键在于接触面大。接触面愈大,便愈有利于吸收。因此,菌类生命活动的核心问题是"抓面".而体积愈小,其总接触面的值愈大。
例如,一个边长为2mm的正方体,其总面积为2X2X6=24mm;若将此正方体切成边长为1mm的8个小正方体,其总体积不变,但总面积却增为1X1X6X 8= 48mm.菌类由于主要营寄生和腐生生活,体小不仅对吸收营养有利,还可进入到其他生物的体内或进到食物的内部。由此可以理解,为什么细菌在地球上出现最早、却长期保持着微小的体型和简单的结构而不致绝灭。
动物。动物也是异养生物,它们是消费者,是地球上最后出现的一类生物。动物的取食方式是"摄食",其生命活动的核心问题是"抓食"(其反面是"避抓")。因此动物进化的关键是"运动",适应的方向是"抓食"和"避抓",从而形成了生物界最高级的机体结构。它含有:①复杂的感觉、神经、运动系统作为抓取食物和避免被抓的有效机构;②复合的消化、循环、排泄系统,作为吸收、运输和排泄机构;③作为这些系统的基石,是各种高度分化的"无壁细胞".它们具有高效的代谢水平,以支持动物的运动生活;④由神经系统、循环系统和内分泌系统组成的、复杂的自我调节和自我控制的机构,以协调动物体内的各种错综复杂的生理活动。
"摄食"是动物发展的主要矛盾,它决定了动物的进化方向和进化水平。由此,我们可以理解,为什么在整个生物界内,只有动物的机体构造,能够发展到这样复杂的高级水平,远远凌驾于植物(中级水平)和菌类(低级水平)之上。
(3)生物进化既是渐变的又是飞跃的,既是渐进过程又是跃进过程,是二者的辩证统- -. 对此陈世骧举出生命史上的十件大事和四个时代来加以说明。
十件大事是生命发展史上的跃进过程,它们是:
第一,从无机到有机一生命的起源 生命的基本特征是不断进行新陈代谢、能自我复制和进行自我调节。生命物质的特殊结构和特殊运动形式使它既有高度的稳定性,又有无限的可变性。地球上原来并无生命;生命是在大约40亿年前从无机物发展出来的。
第二,从非细胞到细胞一细胞的起源最初的生命是非细胞形态的生命;后来界膜变成了细胞膜就出现了细胞。细胞是生命的结构和功能单位,有了细胞生命才能进一步向前发展。
第三,从异养到自养-藁 菌生态系统的形成原始生命体是异养的,在原始"有机汤"不断消耗的过程中逐渐发展出蓝藻。蓝藻是生产者,它通过光合作用把无机物合成有机物,既供自己所需,又供应异养生物。异养的细菌是分解者,它从蓝藻那里得到养料供应,又把有机物分解为无机物,反过来为蓝藻提供生产原料。蓝藻和细菌作为生物界的合成者和分解者,组成了物质循环的两个基本环节,形成了统一的藻菌生态系统。这种生态系统大概在30亿年前就已经出现。
第四,从嫌氧到好氧一-能量代谢的提高有氧呼吸俘获能量的效率要比无氧呼吸高得多。据实验估计,1分子葡萄糖通过有氧呼吸,约可利用其中60%的能量,产生38个ATP;如果是无氧呼吸(发酵),则只能取得其中3. 2%的能量,生成2个。ATP.两者相差19倍。所以有氧呼吸的出现大大提高了新陈代谢的效能,为生命的进一步发展提供了极其有利的条件。
第五,从原核到真核一细胞构造的复 杂化真 核细胞具有核膜,把细胞分为细胞核和细胞质两部分,前者是遗传中心,后者是代谢中心。所以从原核到真核有两大进展:一是细胞结构的复杂化,二是调控体系的复杂化。每个细胞都含有整套的遗传信息,由于表达的基因不同而发生了细胞的分化,这里调控机制起着重要的作用。真核生物大概在距今15亿年前后出现第六,从无性到有性--基因重组的出现,变异机制的发展变异与遗传 是推动生物进化的基本动力。有了有性生殖,就能通过两组染色体的分离与组合,充分发挥生物变异。
的潜能。真核生物出现后不久可能就出现有性生殖。有性生殖出现后就大大提高了生物的变异性,能遗传的变异大量增加。原材料丰富,生物进化的步伐也就大大加快了。现在地球上生活的生物已知的约有200万种,其中行无性生殖的生物只占百分之一,行有性生殖的生物占了压倒多数的优势。这一简单的事实,也有力地说明了有性机制的出现,对于加速生物的进化有多么重要的意义。
第七,从两极到三极一-动植菌生态系统的形成新的三极包括动物、植物和真菌。真核植物和原核蓝藻是自然界的生产者,细菌和真菌是自然界的分解者,动物是自然界的消费者。没有动物,生物界不可能像现在这样丰富多采,而将长期停留在低级水平上。没有昆虫,地球上不可能有艳丽的显花植物;没有动物的神经系统和运动系统的不断发展,也不可能出现人类。动植菌生态系统的出现,使生物区系发生了最大的演变。
第八,从单细胞到多细胞-一生物机体的复杂化 从单细胞到多细胞是生物机体结构从低级到高级发展的重要过程。一切高等生物都是多细胞生物。但多细胞生物的发展是不平衡的。多细胞植物的水平远远低于多细胞动物。多细胞动物的机体结构代表着生物界的最高水平,其中头和两侧对称体型的产生,又是动物机体复杂化的一个最重要的关键。一切高等动物,包括人类在内,都是在这一体型的基础上发展起来的。
第九,从水生到陆生一-生物占领陆地生 命起源于原始海洋,生物有30多亿年完全生活在海洋。直到4亿年前才有一部分生物登上陆地。生物上陆后机体发生了一系列的变化,发展出被子植物、昆虫和恒温动物(鸟类和哺乳类)等三大占优势的陆地类群。其中只有恒温动物才真正占领了陆地,并从哺乳动物中产生出人类。
第十,从猿到人一- -劳动促进了人类的出现人类来 自动物,又高于动物。人类是在劳动过程中产生的。人类出现后又给予生物进化以巨大的影响。今后生物的进化将愈来愈多地在人类的干预下进行。
陈世骧接着将整个生物发展史归纳为四大时代。
第一,水生原核时代从生命起 源到真核细胞出现,大致包括20多亿年。约从40亿年前至15亿年前。这个时期内有4件大事,邸生命起源、细胞起源、光合作用起源和有氧呼吸的起源。
第二,水生真核时代从真核细 胞出现到生物上陆,包括十多亿年。约从15亿年前到4亿年前。这一时期也有4件大事,即真核细胞的起源、有性生殖的产生、动植菌生态系统的形成和多细胞机体的发展。
第三,陆地发展时代从 生物上陆到人类出现,包括最近4亿多年。生物在陆上发展,改变了地球的整个面貌,产生了现代的动植物区系。
第四,人类时代从 1万多年前(人类开始饲养动物和栽培植物,即开始改造动植物)到现在。生物的进化已愈来愈多地在人类的干预下进行。
陈世骧最后对他的进化思想作了如下的概括:"四个时代,十件大事,彼此衔接,前后继承。生命经历了漫长的历史和曲折的道路。进化是时间过程,又是空间过程。物种有变与不变的两重性,变是绝对的,不变是相对的。生物在又变又不变的矛盾中不断演变,不断创新,不断前进--进化永无止境。'
陈世骧总结了达尔文以来的科学成就,实事求是地概括为-套系统而完整的进化思想,这在我国还是第- -次。虽然语言通俗,但是含意深刻。
此外,陈世骧还对达尔文的自然选择学说作了两点重要的补充:①进化是生物向环境发展的过程,选择学说只强调环境选择生物、改变生物的一面,而忽视了生物占领环境、改变环境的另- -面; ②大量繁殖不仅是生存斗争和自然选择的原因,同时又是生存斗争和自然选择的结果,因为大量繁殖本身就是一种适应现象。