达尔文的进化论与自然选择学说

　　达尔文的进化论内容非常丰富，主要包括两方面。一方面是以大量的科学事实论证生物是进化而来的，不是神创的。

　　认为在地球的历史过程中，从原始的生物祖先逐渐发展出各种各样的生物，以适应各种各样的环境，即所有生物都由共同的祖先发展而来，因而各种生物之间都有或近或远的亲缘关系（图4-1）。这样的观点被称为a:def"生物共同由来"或"生物共同起源"的观点，也就是生物演变的观点。《物种起源》第六章和第十至第十三章的绝大部分论述，都是向人A们证明，许多现象用"共同由来"比用"特创"更容易解释。同时，用生物共同由来示意图"共同由来"的观点，也可以很好地说明按从属关系排列的生物分类系统。达尔文进化论的另一方面是提出一-种理论，说明生物是怎样进化而来的，即讨论生物进化的机理问题，这种理论就是自然选择学说。所以达尔文进化论是由两大理论组成的，一个是"共同由来论"即"生物进化论",另一个是自然选择学说。自然选择学说是达尔文进化论的核心，比较合理地解释了生物的多样性和适应性，其要点可用四句话来概括，这就是：环境变迁，生物变异；过度繁殖，生存斗争；自然选择，适者生存；性状分歧，形成新种。下面分别作些扼要的介绍。

　　（一）环境和生物都在变

　　达尔文受赖尔"均变论"的影响，知道地球表面不是不变的，而是经历着不断的、缓慢的变化；就是说，生物的生活环境是不断变迁的。

　　赖尔的名著《地质学原理》第一卷于1830年6月出版。

　　该书的要点是：第一，如果要在科学的基础上重建地球的历史，地质学家就非求助于现今正在起作用的那些因素不可；第二，过去与现在在自然界起作用的那些因素是一致的，因此可以用现在起作用的那些地质条件去说明历史上出现过的地质现象；第三，通过实地考察发现，现在使地球表面发生变化的主要过程是，奔流河水的侵蚀、海浪对海岸的侵蚀、河口的三角洲和海底沉积物的堆集、地震和火山燥发使陆地上。升等，重大的地质变化不是由突然的灾变造成的，而是由上述的经常地质过程在长时期内逐渐积累作用的结果。赖尔的最大贡献，就是提出并证明了地球表面的所有特征，都是由难以觉察的、作用时间较长的自然过程造成的；地球表面不是固定不变的，而是经历着缓慢的不断的变化；此种变化毋需用超自然的力量或"灾变论"来解释，只须用现在正起作用的各种地质过程，即可作出合理的说明。贝格尔舰出发之前，达尔文在舰长费支罗伊的藏书柜中发现了这部《地质学原理》第一卷，爱不释手，于是舰长就赠给了他。在5年航行中，达尔文反复研读，受到很大的教益。他在南美进行的大量地质考察工作，证明赖尔的主张是正确的，从而确立了生物的生活环境也是不断变迁的观点。至于生物的变异，达尔文早就注意到了，并且是他研究生物进化的重要课题。经过多年的探索，他对生物的变异有-套完整的看法，主要有以下一些内容。

　　变异的普遍性世界上没有两个完全相同的生物个体，同-物种的两个个体彼此之间总是有差异的，这种差异就是变异。达尔文把从同一父母所生后代所表现的微小差异，或者在-个小地区里同一物种的个体间所表现的微小差异，叫做个体差异。正是根据这种差异，牧羊人能够识别羊群中的每一只羊；有经。

　　验的育种工作者能够识别同- -批幼苗中哪些植株长成后会表现出优良的性状。除了微小的个体差异外，同一群生物中偶然也可以有比较大的或比较显著的变异。例如"安康羊"就是由1791年美国马萨诸塞州一个羊群中偶然产生的一只短腿长背羊育成的。又如，在灰狼群中偶然也会有黑色个体，在乌鸦群中有时也会有白色个体等。达尔文指出，在自然界里，一个物种往往有许多变种（亚种）。他认为变种的存在就是生物变异的证明，它是由微小的差异发展而来的。达尔文还指出，在自然界还有许多可疑的物种，即分类位置难以确定的生物类型。一位名叫沃森的先生告诉他，当时英国有182种值物，有的学者把它们看作物种，另一些学者把它们看作变种。在达尔文看来，可疑物种的存在也是生物变异的证据。变种和可疑种的存在充分表明物种是可变的。达尔文不但注意到生物外部形态上的差异，而且也注意到生物内部结构上的变异。他指出，例如介壳虫（亦称蚧，一类同翅目昆虫，虫体极小，体上常密覆着各种蜡质分泌物或各种形状的介壳，大多为果树和林木害虫，少数为有益的资源昆虫如紫胶虫、白蜡虫等）的主要神经分支，在不同个体里变异程度就很大。达尔文又指出，变异不但见于形态结构，而且也见于生理功能、本能、习性等方面。本能是动物不学而会的行为，是由祖先遗传下来的。本能也呈现变异。例如，同一种鸟所造的巢会有所不同；同一种猫多数喜欢捕鼠，但也有的捕鸟，还有的捕兔子。达尔文还指出，变异不但与有性繁殖有关，而且也发生在无性繁殖中。例如栽培植物的芽变，就是有个别的芽出现较大的变异。人们利用芽变已培育出许多新品种，如桃上的芽变能结出油桃，普通蔷薇上的芽变能结出苔蔷薇等等。

　　变异的原因生物为什么有变异？达尔文认为，引起变异的原因很多，主要有三个方面。一是生活条件的影响，二是器官的用与不用，三是相关变异的存在。

　　关于生活条件的影响，又可分为两种情况。一是直接作用于整个身体或只作用于身体的某些部分，二是间接作用于生殖系统。

　　先看直接作用。由于生活条件发生变化，生物体也随之发生变异。这类变异可分为一定变异和不定变异两类。所谓一定变异， 是指在同样条件的影响下，同亲本的后代或同一物种的几乎 所有的个体都发生相似的变异。在这种情况下，生活条件决定了变异的性质和方向。例如，食物的多少影响个体的大小；寒冷的气候可使兽类的皮增厚，毛加密；绵羊移到热带饲养，毛会长得比较稀疏等等。所谓不定变异；是指在同样生活条件的影响下，不同个体发生不同的变异，即个体差异。例如，同一胎产出的个体之间有差异，同一果实的种子长出的植株之间也有差异等等。在这种情况下，生物的本性（遗传性）就决定了变异的性质和方向。对于不定变异，达尔文曾作了生动的比喻，说这正如寒冷天气对于不同体质的人所发生的影响不同，有的发生咳嗽或感冒，有的发生风湿症，有的却在某些器官上发生炎症。达尔文认为，正是这种不定变异，使同种个体间发生了千差万别，为饲养家们选育新品种创造了前提条件。同样，在改变生活条件的情况下，自然群体中的各个个体将发生无穷无尽的轻微变异，这种不定变异将成为生物进化的基础，不定变异--般是轻微的，但偶然也会出现叫做畸形的、极其显著的变异。这种畸形在家养动物的形成上有时也有很大作用，如著名的安康羊品种，就是由前面讲过的一只短腿长背公羊经过繁殖而育成的。

　　所谓间接作用，是指改变了的外界条件影响到生殖系统而起的作用。达尔文认为这种作用之所以成为引起变异的原；因，是由于生殖系统对于环境条件的变化具有敏感性。许多野生动物，要它们在拘禁状况下自由繁殖，是非常困难的。不少动物，即使在原产地，在接近自然的情况下饲养，也是不能生育的；相反，家养动物虽然已很衰弱，却能在拘禁状态下自由生育。野生动物虽然自幼就离开自然界，在人工饲养下能够健壮成长，但由于未知的原因生殖系统受到严重影响，所以不能产生后代。

　　达尔文认为，家养生物比野生生物呈现出较多、较显著的变异，这是因为家养条件变化较大的缘故；分布广泛的物种比分布狭隘的物种呈现出较多、较显著的变异，是因为前者所遭遇的环境条件变化较多的缘故。

　　关于器官的使用与不使用，达尔文同意拉马克的观点，认为器官的使用与不使用也是生物发生变异的重要原因。例如，许多家养动物的耳朵由于经常不使用而下垂；家猪的嘴由于不用掘食草根而变短；母黄牛和母山羊的乳房在惯于挤奶的地区比不挤奶的地区发育得更好等等。达尔文曾解剖过家鸭和野鸭，比较它们骨骼的发育情况。他发现在蒙鸭的骨骼比例中，同野鸭相比，翅骨减轻而腿骨加重。他认为这是家鸭少飞多走的结果。在自然条件下，也有类似的情形。例如，鼹鼠和其他--些穴居的啮齿类动物的眼睛都是不发达的，有的甚至完全被皮和毛所遮盖。南美洲有一种名叫梳鼠或土古鼠。

　　的啮齿类动物，喜欢深入地下生活，所以它们的眼睛多半是瞎的。达尔文指出，上述种种现象， 不能用生物是分别被创造出来的观点来解释，而只能用"器官的使用与不使用所引起的变异"来说明。

　　重视相关变异。达尔文认为生物体的各个器官是彼此密切联系的。生物体在生长发育过程中，如果一个器官发生变异，可以引起另--些器官发生相应的变异，这就是相关变异。

　　例如，家鸭与野鸭相比，由于翅膀不使用，不但翅骨的长度和重量都减少了，而且叉骨、喙状骨和肩骨的重量也减少了十分之一，胸骨龙骨突起的高度同其长度相比，也大大缩小了。达尔文对家鸽的相关变异，也作了仔细的观察和详尽的分析。在家鸽，随着喙长的增大或缩小，舌长也会增大和缩小，形成鼻孔裂继的长度也因此而有变异；有些家鸽鼻孔长度的增大又同上颌以及鼻孔上面的具有肉垂的皮肤的扩大相关。在突胸鸽中，体部的细长常引起肋骨变宽，第七对肋骨具有突起，荐椎和尾椎的数目增多，胸骨增长等。达尔文认为，这些内部的骨胳结构和外部的体形，在某种程度上亦以相关的方式发生变异。达尔文还举出许多相关变异的例子，如长腿（的动物头也长；缺毛的狗，牙齿发育不完全；蓝眼睛、白色的雄猫，耳是聋的；白色的猪吃了某些有毒植物如赤根，骨会被染成淡红色，蹄会脱落，短喙的鸽子，脚小，长曝的鸽子，脚大，等等。达尔文极其重视相关变异，他写道："相关：

　　变异法则的重要性决不可忽视，它能保证某些差异的发生。"变异的遗传达尔文认为许多变异是能遗传的，但不遗传的变异也不少。他认为能遗传的变异，种类很多，数量很大，并且只有能遗传的变异才能作为进化的原材料。所以他说："各种不遗传的变异，对于我们无关重要。但是能遗传的构造。上的差异，不论是轻微的，或是生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。"达尔文承认，在当时"支配遗传的诸法则，大部分还是未知的".他接受了拉马克关于器官用进废退、获得性遗传的观点，并且用许多间接的事例来说明它。例如，某些改良品种的家猪与野猪相比，腿和吻都较短，这是家猪在生活中比野猪少用腿、吻的结果。某些改良品种的牛与野牛相比，肺比较不发达，这是改良品种的牛较少运动的结果。家猫的肠子比野猫的长了三分之-,这是因为野猫是肉食性动物，而家猫已成了杂食性动物，吃了大量植物性食物，肠子需要长得长- -点的缘故。为了解释获得性的遗传，达尔文提出了"泛生说".认为生物体各部分的细胞内部都会产生代表自身特性的颗粒，他称之为"泛生子".它们会分裂，并随血液循环汇集到生殖细胞，遗传给后代，使后代呈现出亲代的性状。环境的改变，可使"泛生子"发生变化，因而亲代的获得性状也能遗传给子代。但"泛生子"的存在至今得不到科学的证实，表明遗传物质若未发生变化，后天的获得性状是不能遗传的。达尔文的"泛生说"也在科学发展的过程中被否定了。

　　（二）生存斗争的发生

　　达尔文对生物在自然条件下的生活情况进行过广泛而深刻的观察。他发现任何生物的生活都受到周围环境条件的制约，与环境条件有着错综复杂的关系，存在着各种形式的生存斗争。

　　什么是生存斗争

　　按照达尔文的意见，生存斗争主要是指生物在争取自己。

　　和幼体的生存中，在获得生存条件和传留后代中，与其生活环境及其他生物所进行的种种斗争或竞争，常常涉及到生物与环境条件的种种复杂关系。达尔文首先声明，不能从字面上来了解生存斗争的意义，不能把生存斗争简单地了解为动物使用爪牙的斗争，它的含义要广泛得多。为了避免误会，达尔文在论述生存斗争时，-开始就明确指出："我应当先讲明白，我把这个名词当作广义的和比喻的意义来用的，其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含者个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代。"这就是说，达尔文用"生存斗争"一词来概括生物在保存自己和传留后代中与周围环境条件的种种复杂关系。这些关系包括以下三个方面：

　　第一，跟无机环境的斗争。土壤、水分、无机盐、阳光、空气等是生物生活的无机环境条件，生物要生存，就不能脱离与这些无机条件的关系，有时还要进行激烈的斗争。例如，生长在沙漠边缘的植物，可以说无时不在抵抗干燥以争取生存。

　　第二，种间斗争。大致有两种形式：捕食和寄生。前者如狼与鹿，后者如槲寄生与被寄生的植物。槲寄生（图4-2）是一种寄生在苹果树等植物上的半寄生性植物。它的果实是肉质的小型浆果，由鸟类啄食后替它传播种子。它的种子如能附者在树枝上，就会萌发出根来，深入到树枝内部，吸收寄主的养料。按照达尔文的意见，槲寄生与寄主（果树）之间可以说是进行着种间斗争。因为如果一-棵树 上槲寄生多了，那棵树就会衰弱甚至死亡。此外，槲寄生是靠鸟类来传播种子的，所以，在引诱鸟类来吃它的浆果以传播种子这点上，槲寄生与其他由鸟类传播种子的植物也进行着种间斗争。

　　第三，种内斗争。两只犬类动物在饥饿时为获得食物和生存而相互争斗，几株槲寄生寄生在同- -棵树上，彼此争夺养料和传种的机会，都是种内斗争。每年结- -千粒种子的 -株植物，平均只有一粒种子能长成植株开花结子，那么，它在传种过程中早已与生长在地面上的同种或不同种的植物发生了竞争，这里既有种内斗争又有种间斗争。达尔文还认为，种内斗争最激烈，他说： …同种个体之间的斗争必然进行得最激烈，因为它们居住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭受同样的危险".

　　槲寄生。 槲寄生为半寄生性植物，能进行光合作用，自制食物：又须从寄主（如苹果树等）吸收水分和无机盐。槲寄生是雄雄异株植物，赖昆虫（如蜂等）为之传粉（左）； 果为小浆果，鸟类啄食之后可为之散播种子，（右）。

　　生存斗争的原因

　　生物为什么会发生生存斗争？引起生存斗争的原因是什么？在达尔文看来，引起生存斗争的原因在于生物具有高度的繁殖力。他说："-一切生物都有高速率增殖的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。"又说： … 按照几何比率增加的原理，它的数目会很快地变为非常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比能生存的多，在各种情况下必定发生生存斗争，或者同种这一个体与另一个体斗争，或者与异种的个体斗争，或者与无机的生活条件斗争。"达尔文指出，由于生物有按几何级数（如1、2、4、8、16、32、64、1……繁殖后代的倾向，所以如果一株-年生植物一 -年只产生两粒种子（实际上没有生殖力这样低的植物），这两粒种子第二年萌发成幼苗，长成后又各产生两粒种子，这样下去，经过20年；就会有100万株植物了。又如象是动物中生殖最慢的动物。它大约30岁才开始生育，一直生育到90岁。在这期间它可以生6只小象，假定每只象都能活到100岁。那么经过740年一-750年，根据达尔文的计算，就应有近1900万只象生存着，并且它们都是从第一对象传下来的。达尔文指出，比理论计算更好的证据是客观事实。例如，在自然界的许多动物，如果连续有几个季节遇到适宜的环境，就会以惊人的速度增加，如历史上记载的蝗灾。又如许多家养动物如果回到野生状态，亦会以惊人的速率繁殖。例如生育较慢的牛和马在南美和澳洲返回野生状态后，由于那里没有猛兽吃它们，所以能大量繁殖。再如从欧洲移到阿根廷东部拉普拉塔地区的刺菜蓟和高蓟，由于条件适宜，很快就密布几平方英里的地面上，几乎排除了一切其他植物。这就是说，在自然界如果抑制生物繁殖的因素不严重，生物按几何级数增加的倾向就可能实现。所以达尔文说："抑制作用只要稍微减轻，毁灭作用只要少许缓和，这个物种的数目几乎就会立刻大大增加起来".

　　过度繁殖的抑制

　　生物虽有过度繁殖的倾向，但各个物种个体的数量却基本上保持稳定，什么是它们的抑制因素呢？达尔文举出许多抑制因素。例如，食物是有限的，空间也是有限的。因此，任何物种都不可能无限制地增加个体的数目。但达尔文指出，决定物种个体数目的因素，- -般还不在食物的获得，主要还是种间斗争和严酷的自然条件。他认为激烈的种间斗争是限制个体数目大量增加的重要因素。例如，除掉了以鹧鸪、松鸡、野兔等为食的动物，鹧鸪、松鸡、野兔等就会大量增加。达尔文还做过这样的实验：一块3英尺长、2英尺宽的土地，翻耕以后又除了草，让本地的杂草自生，把生长的幼苗做了记号。过了一段时间，357株幼苗中就有295株被毁灭了，主要是被蛞蝓和昆虫吃掉了，说明种间斗争是限制个体数目增加的有力因素。此外，传染病、寄生虫病，以及严寒和干旱等也是限制个体数目的重要因素。达尔文在1845- - 1855年间调查过他居住地方的鸟类冬季被严寒毁灭的情况（主要根据春季鸟巢减少的数目），发现大约有五分之四的鸟类被毁灭。这是严酷的环境条件对鸟类个体数目的限制。达尔文指出，严酷的气候条件会使食物大量减少，食物大量减少就引起同种个体或异种个体之间的剧烈的生存斗争，所以各方面的生存斗争是互相联系、互相影响的。由于各方面的生存斗争都在限制生物个体数目的无限增加，所以在自然界并非到处都能看到繁殖过剩的现象。

　　种间关系的复杂性

　　达尔文既看到生物之间相互斗争（包括种内斗争和种间斗争）的一面，又看到生物之间相互依存的一-面。在自然界，一种生物与其他生物之间的关系是错综复杂的，其中既有相互斗争的关系，又有相互依存的关系，彼此直接或间接地相互联系，组成一个"生命之网".达尔文通过实验发现，三色。

　　董几乎必须靠土蜂传粉方能受精，因为别的蜂都不来"访问"这种花。他又发现有几种三叶草也必须靠土蜂来传粉受精。这表示三色革和三叶草都跟土蜂有依存关系，它们的繁荣都取决于有相当数量的土蜂。据此达尔文写道："因此，我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色革和红三叶草也将会变得极稀少或全部灭亡。"达尔文还发现了红三叶草、土蜂、田鼠和猫之间的有趣关系（图4--3）。

　　他： p曾对白三叶草和红三叶草进行过传粉实验，把一部分花遮盖起来，不让蜂来接触，得到以下结果：白三叶草有20个花序，结2290颗种子，遮盖住的图4-3红三叶草、土蜂、田鼠20个花序，不结种和猫之间的关系子，红三叶草有100个花序，结种子2700颗，而遮盖起来的100个花序，亦不结种子。充分证明了三叶草对土蜂的依存关系。达尔文又发现，任何地方的土蜂数目在很大程度上决定于田鼠的多少，因为田鼠常常毁坏土蜂的蜂窝。有人估计，全英格兰有三分之二的土蜂都是被田鼠毁灭的。至于田鼠的数目，则是由猫决定的。他注意到，靠近村庄和小镇的地方，找到的土蜂窝比别的地方多得多。这就是因为在那里有很多猫在捕吃田鼠的缘故。由此看来，猫多，田鼠就少；田鼠少，土蜂就多；土蜂多，红三叶草和三色董就繁茂。反之，如果猫少，田鼠就多；田鼠多，土蜂就少；土蜂少，红三叶草和三色董就稀少。

　　这里既有损害的关系（如田鼠与土蜂），也有互利的关系（如土蜂与红三叶草）。但上述例子仅指出一些主要联系，实际情况还要复杂得多。比如，田鼠的天敌除猫以外还有别的动物如猫头鹰；红三叶草的繁茂除靠土蜂传粉外还要看其他条件如土壤、气候、害虫等。所以达尔文写道："在每一个物种里，于不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制作用在活动着；某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数甚至它的生存上，一切抑制作用都发挥力量。"可见，种间关系是极其复杂的，是依具体。

　　条件而有所不同的。在达尔文看来，生存斗争的种种关系都不是偶然发生的，而是长期历史发展的结果。像猫捕鼠、啄木鸟吃树皮下的害虫、红三叶草靠土蜂传粉等等，这些关系都是在长期进化的过程中形成的，是受某些客观规律支配的，而且生物规律比物理规律更复杂。

　　（三）自然选择的作用

　　什么是自然选择

　　达尔文指出。目然选择是指生物在生存斗争中，那些具有有利变异的个体容易得到保存并繁殖后代，具有不利于生存的变异的个体就会消亡，结果使适者生存，不适者被淘汰。

　　这种过程就是自然选择。自然选择是相对于人工选择而言的。

　　人工选择起作用的是人，是人在那里进行选择。自然选择起作用的题自然条件；无机条件对生物有选择作用，生物之间彼此也有选择作用，这种选择作用是自然而然地发生的，既没有人的作用，更没有神的作用。所以达尔文写道："我所谓。的'自然',只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。"依照达尔文的意见，自然选择不能离开变异和生存斗争。能遗传的变异是选择的对象，如果没有这样的变异产生，也就无所谓自然选择了。可见自然选择是以变异为基础，通过生存斗争而实现的；是环境变化（外因）作用于生物的能遗传的变异（内因）的结果。

　　自然选择的例子

　　达尔文曾举出许多例子来说明自然选择的作用，这里仅挑出其中的几个来说说。

　　①植物与昆虫的关系

　　自然界有许多植物的花有蜜腺。

　　昆虫喜欢采食花蜜。它们在采蜜过程中身上会粘上- -些花粉，由于昆虫的传带，一朵花的花粉会落到别朵花的柱头上，这。

　　样就引起了异花传粉，产生杂交。由于杂交后代- -般有杂种优势，能提高生活力，幼苗较强壮，比较容易生存下来。这样，植物和昆虫之间的关系便建立起来了。这种关系由于对：

　　生存有利，所以得到发展。在花的方面，花的蜜腺大小不同，分泌量也不同。蜜腺发达的花，花蜜多，昆虫采蜜次数多，杂交的机会多，杂交后代也繁茂。因此，蜜腺发达的个体就被选择下来。经过这样连续无数代的选择，花的蜜腺就越来越大，这样的植物甚至可能发展成为一个变种。在昆虫方面，只有一定形状和大小，或有-定结构的昆虫，跟那种花最适合，才能采到花蜜，才能生存下来并繁殖后代，否则就会被淘汰。

　　这样，在长期进化过程中，就发生了花与昆虫相互选择的现象。其结果-方面产生了植物的新类型，另-方面也产生了昆虫的新类型，它们彼此相互适应。像红三叶草和土蜂的关系，许多兰科植物和某些蜂类的关系，大概就是这样形成的。

　　②狼与鹿的关系达尔文

　　曾讲到过狼的变异和发展的情况。狼靠狡猾、强有力和敏捷来捕获各种动物，特别是鹿。假定有一个时期狼容易捕获的动物都减少了，只有最警觉、最机敏的鹿增加。在这样的情况下，最敏捷、最狡猾、最强有力的狼方能捕到鹿，因而能生存下来并繁殖后代，其余的都因捕不到猎物而被淘汰了。在生存斗争的过程中，矛盾双方一狼 和鹿都增强了各自的有利性状，以使适应不断发展。对鹿来说，只有那些最警觉、最敏捷和最善于奔跑的个体能生存下来并繁殖后代，其余的都因被狼捕食而被淘汰。在这里，可以说是鹿选择了狼，狼也选择了鹿。

　　③自然条件的选择作用

　　远离大陆的海岛如摩洛哥西部北大西洋的马德拉岛和南印度洋南部的克尔格伦岛。那里常有大风。高大的树木完全不能生长。最高植物高度只有一米，-.般植物都很矮小，很多是贴着地面蔓生的。许多甲虫不能飞，能够飞的昆虫，翅则异常发达。有人调查马德拉岛上有550种甲虫，其中200种翅很不发达，不能飞。在29个本地特有的昆虫属中，有23属全部是翅退化不能飞的C据报道，克尔格伦岛。上也有翅退化或翅完全消失的昆虫（图4--4）].这些甲虫在刮大风时躲藏得很好，另有少数甲虫则有特别发达的翅。达尔文怎样解释这种现象呢？

　　他认为，岛上常有大风，或消失（右）的昆虫偶然落在岛上的甲虫本身也经常发生变异，二者相互作用，就向着两个不同的方向发展： - -是向着翅退化的方向发展，它们不能飞，因此不会被风吹到海里； -是向着翅发达的方向发展，它们因能顶风飞行而生存下来。至于那些翅弱小的个体，一飞起来遇到大风就被刮到海里淹死了。在达尔文看来，大洋海岛上的特殊昆虫，并非上帝的特殊创遣，而是在特殊的自然条件长期"选择"下所产生的结果。从上述几个例子可以看出，自然选择的作用是：第一，通过生存斗争保存对生存有利的变异，淘汰有害的变异；第二，通过遗传积累有利变异，同时发展相关变异；第三，通过环境的定向变化，竞制生物进化的方间。

　　由于这三方面的综合，自然选择就具有创造性，而不是单纯的"过筛子".变异、选择和遗传是自然选择的三个环节。能遗传的不定变异是自然选择的对象；通过生存斗争的选择保存有利变异（包括发展相关变津），淘汰不利变异；遗传则将有利变异传留给后代。

　　达尔文再三强调，自然选择的一般作用是极其缓慢的，基本上是个渐变的过程，与在化石中看到的古生物的缓慢变化相似。他写道："我确信自然选择的作用，一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我更相信此等缓慢的、断续的结果，与地质学告诉我们的世界生物变化中的速率和方式很相符合。"适应是自然选择的结果本书开头就讲过，对各自环境的适应是生物界两大特点之一，包括一般适应和特殊适应两大类。生物的种种巧妙适应，一向是神创论的重要论据。现在用自然选择理论就能对适应性作出合理的解释。例如，长颈鹿的长脖，既不是神创的，也不是因为长颈鹿有伸长脖子的"欲求",也不是由于经常伸脖、"用进废退"获得性遗传，像拉马克所主张的那样，而是长期自然选择的结果。在长颈鹿祖先生活的环境里，那些脖子不够长，因而吃不到高处树叶的个体受到淘汰，只有那些脖子较长、能吃到高树叶子的个体，才能生存下来并繁殖后代。经过长期的变异、选择和遗传，便演变成今天的长颈鹿。

　　性选择性选择是动物界中自然选择的一种特殊形式，是指同性（主要是雄性）个体间为争取与异性交配而发生竞争，得到交配的个体能够传种，有利于竞争的性状主要是第二性征便得到巩固和发展。达尔文写道："这种选择的形式并非建筑在与其他生物或外界条件有关联的生存斗争上面，而是建筑在同性个体间的斗争上面，通常是雄性为了占有雌性而引起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代";"- -般地说，最强的雄性它们留下的后代最多。但在许多情况下，胜利并不全靠一般的强壮， 更多的还是靠雄性所特有的武器。没有角的雄鹿或没有距的公鸡留有多数后代的机会是很少的。"达尔文指出，性选择过程有比较激烈的形式和比较缓和的形式。激烈的形式如雄鳄为争夺雌体而叫嚣、环走，雄鮭常整天地互相争斗，雄性锹甲常被别的雄虫咬伤等。在激烈的争斗中，雄的常使用特别的武器，如雄鹿的角、公鸡的距，还有特别的防御工具，如雄狮的鬃毛、雄鲑的钩曲的颚等。缓和的形式如许多雄鸟发出悦耳之音引诱雌鸟前来交配，如圭那亚的岩鸫、极乐鸟以及其它一些 鸟，常聚集在一处，雄鸟一个个把美丽的羽毛展开，表现出种种奇特的姿态；雌鸟则站在旁边"欣赏",最后选择有吸引力的作伴侣。这样，雌鸟累代选择声调最好、羽毛最美丽的雄鸟作配偶；而雄鸟则在连续的世代中，把攻击的武器、防御的工具、优美的体态、华丽的羽毛、悦耳的鸣声等优于其它雄鸟的性状，遗传给它的雄性后代。

　　（四）新种的形成

　　依照达尔文的意见，使新物种从旧物种中产生出来的主要动力是自然选择。自然选择以微小的、可遗传的不定变异为材料，通过生存斗争，保存和积累有利的变异，经过许多世代，就能形成生物的新类型。达尔文认为，在自然选择作用下，通过性状分歧和中间类型消失，就可能形成新种。他写道："自然选择能招致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释亲缘关系的性质，以及全世界各纲中无数生物间一般所有的明显区别了。"在自然界，凡是适宜于生物生活的地方，都有大量生物同时生存在那里。在同一块地方，生物类型越不同，那里就越能容纳最大量的个体数目。因为生物类型不同，它们所要求的生活条件也不同，这样就能充分利用所有的生活条件。达尔文通过实验证明了这一点。他在一块土地上播种一个草种，同时在另一块条件相似的地上播种若干个不同属的草种，结果在后一块地上能长出更多的植物，收获到更重的干草。由此可见，性状分歧对生物的生存和发展的确是有利的。

　　以上介绍的就是达尔文进化论的基本内容。它包括两大理论：一是"共同由来"即生物演变论，二是自然选择学说。

　　后者是达尔文进化论的核心。自然选择学说既有事实，又有推论，可用表解简单概括如下。

　　由于进化论属于历史性的自然科学，而历史是不能重演的，只能用"以今论古"的方法，即以今天的科学知识去研究过去生物的发生发展过程，所以推论是不可避免的，只要符合实际，言之成理，就是可信的。达尔文进化论基本上符合这种要求，很有说服力。这是因为第一一，他在论证生物进化时总是力求依据自然界存在的事实去加以说明，并没有使用超自然的力量，不像拉马克提出一切生物都有向上发展的"欲求";第二，他紧紧抓住变异和选择这两个重要问题加以研究分析，实际上已认识到能遗传的变异是进化的内因或根据，环境的变化是进化的外因或条件，外因通过内因起作用，就是自然选择。结果是"汰劣留良",产生适应，形成新种，推动进化，这样就避免了片面性（不像拉马克只强调环境，认为环境- -变，生物就随着改变，而且这种改变都是适应环境的），所以很有说服力。尽管由于时代和科学的局限，达尔文的进化论还有这样那样的缺点（主要是对遗传和变异的规律知之甚少，提出"泛生论"来解释获得性遗传缺乏科学根据等），但他提出了一个能够合理地解释生命自然界的进化理论，这个理论是从事实出发的，所以他的遗传理论（"泛生论"）虽然被否定了，但以自然选撣为核心的进化学说还是公认的科学真理，至今没有被驳倒。正如恩格斯所评论的那样：

　　"不管这个学说在一些细节 上还会有什么改变，但是总的说来，它现在已经把问题解答得令人再满意没有了。"科学的发展证明，恩格斯的评价是恰当的。达尔文进化论至今还是现代生物学的一个基本理论，只是在细节上随着科学的发展而不断有所修正、补充和深入罢了。